lunes, 28 de marzo de 2011

Materia orgánica y organismos del suelo

Materia org?nica

La materia org?nica del suelo se compone de vegetales, animales, microorganismos, sus restos, y la materia resultante de su degradaci?n. Normalmente representa del 1 al 6% en peso. Es de gran importancia por su influencia en la estructura, en la capacidad de retenci?n de agua y nutrientes, y en los efectos bioqu?micos de sus mol?culas sobre los vegetales.
Una parte considerable de la materia org?nica est? formada por microorganismos, que a su vez crecen a partir de restos, o de enmiendas org?nicas. Durante el proceso degradativo, la relaci?n C/N  disminuye, resultando finalmente en el humus un contenido medio del 5% de nitr?geno. Este proceso de degradaci?n continua hasta que parte de la materia se mineraliza.

D e propiedades f?sicas y qu?micas diferentes a la de la materia org?nica poco alterada, el humus puede catalogarse como el espectro de materia org?nica comprendido entre la que ha sufrido una primera acci?n de los microorganismos y la que se mineraliza. Est? formado por dos fracciones, la primera continua el ciclo de incorporaciones a las estructuras microbianas hasta su mineralizaci?n, y una segunda formada por mol?culas de dificil degradaci?n (algunos polisac?ridos, prote?nas insolubilizadas, quitina, etc.). Se puede definir el humus como una mezcla de substancias macromoleculares con grupos ionizables, principalmente ?cidos, pero tambi?n alcoh?licos y am?nicos. Por ello tiene propiedades secuestradoras y complejantes que determinan tanto la formaci?n del complejo arcilloso-h?mico como sus propiedades .

Se pueden destacar una serie de efectos de la materia org?nica sobre el suelo y las plantas:

1- Acci?n mejorante sobre la estructura del suelo. La m.o. favorece una estructuraci?n del suelo, especialmente beneficiosa en terrenos arcillosos con problemas de circulaci?n de agua .

 Muchas de las mol?culas org?nicas producidas por los microorganismos favorecen la agregaci?n al formar compuestos con la arcilla (en la arcilla hay gran cantidad de cargas negativas). A su vez, las raicillas y los micelios de los hongos ayudan a conservar los agregados, e igual ocurre con los exudados gelatinosos segregados por muchos organismos (plantas, bacterias...).

2- Efecto sobre la capacidad de retenci?n de agua y nutrientes. Debido a los grupos ionizables se da un efecto adsorbente de agua e iones disueltos, as? como la formaci?n de sales h?micas de estos. La capacidad aprox. de intercambio cati?nico del humus es de 200 meq/100 g, a la que se ha de sumar el efecto quelatante .

 Una gran  CIC  del  suelo es importante, ya que supone la posibilidad de tener un dep?sito de  iones minerales que pueden ser cedidos a la soluci?n del suelo y asimilados por las  plantas. El complejo de cambio actua como almac?n de elementos. En tierras muy empobrecidas debe hacerse primeramente una recuperaci?n del nivel de m.o., para que los abonados sean eficaces .
Como se ha dicho, los suelos con abundante complejo arcilloso-h?mico tienen gran capacidad amortiguadora del pH, ya que entre los diversos cationes fijados por el complejo adsorbente est? el cati?n hidr?geno .

3- Efecto de las mol?culas org?nicas sobre las plantas. Al degradarse y transformarse, la materia org?nica libera compuestos alimenticios y hormonales que actuan sobre las plantas, generalmente induciendo desarrollo. En ocasiones tambi?n hay un efecto depresivo, como en el caso de las substancias aleop?ticas.


Suelos agr?colas sin materia org?nica
Actualmente, los suelos agr?colas padecen con cierta frecuencia, especialmente en cultivos extensivos y cultivos frutales, de una falta de materia org?nica. Este d?ficit se produce al mineralizarse la m.o. existente y al faltar aporte de nueva.  Al haber una salida de materia del ecosistema muy limitada, en la naturaleza las necesidades son menores. La adici?n se produce  ciclicamente por la muerte de raices y plantas, y por la influencia de los organismos del suelo .

La alteraci?n del entorno natural al cultivo, evitando la competencia de otras plantas y la incorporaci?n de restos le?osos, provoca que el principal aporte de m.o. sea el que proporciona el agricultor.

Aunque es una tendencia que actualmente se corrige, el uso unicamente de fertilizantes minerales tiene unos efectos perjudiciales:

 +Destruye progresivamente la estructura del suelo, ya que con la mineralizaci?n del humus disminuye la cantidad de complejo arcilloso-h?mico. El terreno se apelmaza, y en algunos casos, los fertilizantes qu?micos actuan como agentes cementantes. Por ello, y sumando los efectos del peso del tractor sobre un terreno desestructurado, y la suela de labor, el suelo se convierte en una capa compacta donde los cultivos tienen dificultades para enraizar .

 +Disminuci?n de la conductividad hidr?ulica y gaseosa. Con la desestructuraci?n, la conductividad hidr?ulica y gaseosa del suelo disminuye mucho, provocando problemas a las plantas para la absorci?n de agua, encharcamientos en caso de lluvia, y empobrecimento del nivel de ox?geno de la atm?sfera del suelo .

 +Destrucci?n de las capacidades quelatante y de intercambio i?nico (CIC). Tras la desaparici?n de la m.o., y con ella del complejo arcillo-h?mico, la CIC disminuye mucho. La capacidad de retenci?n de abonos minerales se reduce drasticamente, y el suelo pierde fertilidad ..

 +Indirectamente, disminuci?n de la actividad de los microorganismos. La falta de materia org?nica y la menor aireaci?n debido a la desestructuraci?n del suelo reduce las poblaciones. Ello incide a?n m?s sobre la estructura del suelo. Tambi?n afecta la reserva de substancias alimenticias que son los propios microorganismos, y la degradaci?n de productos qu?micos, que permanecer?n m?s tiempo en el suelo.

Las dificultades para la vida microbiana tambi?n afectan a la recuperaci?n del suelo mediante adici?n de materia org?nica, que es lenta hasta que no se establecen unas condiciones m?nimas de estructuraci?n.

En el caso espec?fico de los frutales, las propias raicillas del ?rbol al morirse suplen ligeramente el d?ficit de m.o., pero a la larga se padecer?n los problemas expuestos. Dada la dificultad de aporte org?nico en frutales (excepto con extractos h?micos en fertirrigaci?n, con frecuencia insuficiente), la presencia de una capa herbacea (temporal o no) es beneficiosa a largo plazo. Adem?s del aporte org?nico contribuye a la solubilizaci?n de substancias minerales, pero tiene como problema es la competencia por el agua y los nutrientes, que excepto en algunos casos resulta en una merma del rendimiento.

Es conveniente un estudio a largo plazo sobre la conveniencia de una capa herbacea en funci?n de la especie, clima, y manejo.

Organismos del suelo


El suelo no s?lo es un soporte sin? que es un ecosistema m?s, existiendo toda una serie de organimos que viven en ?l y lo modifican. Las relaciones entre ellos son complejas, y en su conjunto muy importantes en la determinaci?n de las propiedades de los suelos y en establecimiento de comunidades vegetales.
Como integrantes del sistema, las ra?ces vegetales tambi?n participan en la transformaci?n del suelo, disgreg?ndolo,  tomando elementos minerales, y aportando restos org?nicos, exudados, etc. Las relaciones entre ellas y con otros organismos son de tipo qu?mico y son muy complejas.
Si bien hay un elevado n?mero de organismos sapr?fitos que metabolizan los restos org?nicos, tambi?n hay relaciones de depredaci?n, parasitismo, etc.

La vida microbiana en el suelo
La superficie de las part?culas s?lidas es el lugar donde se suelen formar colonias de microorganismos . Los principales factores que afectan el desarrollo de microorganismos son el agua, la presencia suficiente de ox?geno en la atm?sfera del suelo, y la riqueza de nutrientes.

Los tipos de abonado y las aplicaciones plaguicidas influyen mucho en las clases y abundancia de formas microbianas. Los abonados qu?micos disminuyen la actividad de los microorganismos al disminuir su n?mero y alterar sus proporciones relativas. Entre otros efectos, una vez alterado el equilibrio del suelo, las plantas se pueden ver perjudicadas por compuestos alelop?ticos de origen bacteriano f?ngico o de otras plantas. Por ello se llega a lo que se puede denominar manejo integrado del suelo. En este, se procura afectar lo menos posible el equilibrio natural de microorganimos del terreno..

La capacidad del complejo arcilloso-h?mico para adsorber agua es importante ante periodos secos, ya que permite a los microorganismos adecuarse gradualmente al medio hostil. A su vez, en este complejo, los microorganismos acceden a gran cantidad de nutrientes, bien substancias org?nicas, bien elementos minerales adsorbidos . Considerando como vida microbiana la de hongos, algas, bacterias, y virus transmitidos por vectores del suelo (nematodos), es indudable su influencia en el suelo y las plantas. En lineas generales esta puede ser de varios tipos:

1- Sobre la formaci?n de suelo. Al abrigo de organismos como los l?quenes, formadores de materia org?nica, se desarrollan colonias de bacterias y h?ngos heter?trofos. En combinaci?n con agua, el CO2 producido en la respiraci?n de estos se transforma en ?cido carb?nico, que ataca las rocas. A medida que estas se degradan, y que se incorporan restos org?nicos, se va formando suelo un horizonte apto para la vida vegetal .

2- Sobre la composici?n del suelo, y en especial de la materia org?nica del mismo. Aparte del proceso formador de suelo, los diferentes microorganismos degradan los restos org?nicos, incorporando los elementos y mol?culas a ellos mismos.
Los ciclos continuan ininterrumpidamente hasta que se da una mineralizaci?n debido a la segmentaci?n y degradaci?n de las mol?culas org?nicas ..

Se suele admitir que entre un tercio y un medio de la materia org?nica del suelo proviene o forma parte de microorganismos. El resto roviene de restos no degradados de  vegetales y animales.
A medida que avanza el ciclo de degradaci?n de la materia org?nica, quedan una serie de restos no asimilables por los microorganismos (polisac?ridos, quitina, algunas prote?nas, etc.), que forman la fracci?n permanente del humus .

3- Sobre la proporci?n de nitr?geno del suelo. La proporci?n de nitr?geno en el humus es mayor que en la materia org?nica original. Esto es debido a que las bacterias metabolizan el carbono, convirtiendo parte de ?l en CO2. Este escapa a la atm?sfera del suelo, y de all? a la atm?sfera. Por ello, aunque la cantidad de nitr?geno casi no var?a (puede haber volatilizaci?n de las formas gaseosas), el suelo se enriquece ..

4- Otra acci?n sobre el nitr?geno del suelo es la capacidad de fijaci?n que tienen diversos organismos, como algunas bacterias de los g?neros Azotobacter, Entrobacter y Clostridium .
La fijaci?n asimbi?tica var?a segun el ecosistema entre menos de 1 kg N2/Ha y a?o hasta unos 100 kg N2/Ha y a?o. En ello tambi?n ejercen su influencia los compuestos alelop?ticos. Diversos hongos, bacterias y plantas (en especial diversos actinomicetes y bacterias del g?nero Pseudomonas ), pueden inhibir con sus exudados la fijaci?n asimbi?tica de N2, en un proceso relacionado con el mantenimiento del orden presente (especies dominantes, etc.) en la comunidad, para impedir que esta evolucione..

5- Existen con much?sima frecuencia relaciones de simbiosis entre plantas y hongos, que permite a las primeras un mejor acceso a los nutrientes del suelo. 
Al contrario de lo que ocurre con los hongos pat?genos, no se ataca al vegetal, sin? que se crea una relaci?n beneficiosa. Las micorrizas o ra?ces f?ngicas establecen contacto con las ra?ces de la planta, tal que entre ambos organismos se desarrolla un intercambio de substancias, adem?s de aumentar mucho la superficie de absorci?n. Dependiendo del tipo de hongo, la relaci?n es poco o muy espec?fica (en general cada especie f?ngica puede relacionarse con decenas de especies vegetales, aunque tenga preferencia por alguna determinada), y en muchos casos adem?s es muy necesaria para la planta.
En esta relaci?n simbi?tica, el vegetal cede al hongo hidratos de carbono, y el hongo facilita a la planta un mejor abstecimiento mineral, especialmente de f?sforo. Tambi?n proporcionan tolerancia a la sequ?a. El incremento de producci?n de los vegetales es variable pero siempre supera el 100% respecto una planta no micorrizada.
En la relaci?n, tambi?n es interesante la protecci?n que el hongo simbi?tico ofrece a la planta frente a pat?genos del suelo.
Normalmente, el hongo micorr?tico es incapaz de vivir si no es en simbiosis.
Debe tambi?n tenerse en cuenta que estos hongos se inhiben en suelos excesivamente f?rtiles (abonado), y que se ven atacados por los numerosos plaguicidas que van a parar al suelo .
Los fungicidas provenientes de las aplicaciones a los cultivos causan una depresi?n en la actividad micorr?zica . Igualmente, la forma de los fertilizantes tambi?n influye en la capacidad micorr?zica. Por ejemplo los fertilizantes que contienen Na causan un descenso de la misma..

6- Un tipo particular de simbiosis  es la hay entre bacterias fijadoras de nitr?geno y diversas plantas. El caso m?s destacable es entre las leguminosas y las bacterias del g?nero Rhizobium , aunque tambi?n otras bacterias (Azospirillum en pastos y Frankia en diversas forestales), tambien fijan el nitr?geno .
La fijaci?n en cultivos de leguminosas, como la alfalfa, var?a entre 125 kg/Ha y a?o, y 335 Kg/Ha  y a?o. Sin embargo, en los ecosistemas naturales, la fijaci?n de nitr?geno en legumbres es menor (0,2 a 1,4 kg/Ha y a?o) incluso que la fijaci?n asimbi?tica, y que la fijaci?n simbi?tica en no leguminosas (15 kg/Ha y a?o a 360 kg/Ha y a?o) ..

Dentro del complejo entramado qu?mico de las relaciones entre los organismos del suelo, numerosas bacterias, en especial del g?nero Pseudomonas , ejercen influencia alelop?tica negativa sobre los Rhizobium , y por ello sobre la fijaci?n.  Por ejemplo la inhibici?n del crecimiento de los pelos absorbentes de las ra?ces, lugar donde se origina la nodulaci?n. Por otro lado, algunos organismos  aparentemente no relacionados con la simbiosis, estimulan el desarrollo de bacterias simbi?ticas.
La influencia negativa sobre la fijaci?n tiene lugar, al igual que en el caso de la fijaci?n asimbi?tica, dentro de las relaciones entre las especies y la sucesi?n de las mismas en la evoluci?n de las comunidades .

7- Algunos hongos (Taphrina spp...) y bacterias (Azotobacter spp., Pseudomonas spp...) producen hormonas vegetales, como son auxinas, giberelinas, citoquininas o etileno. En especial la s?ntesis de etileno parece estimulada por los exudados de las ra?ces de las plantas.
Son diversos los microorganismos (hongos y bacterias)  que producen auxinas (?cido indolac?tico) como producto del metabolismo del amino?cido L-tript?fano. Estas s?lo afectar?n a las plantas si no son asimiladas por otros microorganismos .
Si bien las producen tanto hongos, como bacterias, se han identificado bastantes especies de bacterias capaces de sintetizar citoquininas, cuyo precursor parece ser el amino?cido adenina .
Por lo que respecta al etileno del suelo, este se forma especialmente en la rizosfera, donde hay una gran proliferaci?n de microorganismos. Si la concentraci?n en la atm?sfera del suelo es lo bastante elevada, puede causar efectos como son ligeros descensos de la producci?n.
El productor m?s conocido de giberelinas es el hongo Fusarium heterosporum ( Gibberella fujikuroi ), conocido por promover crecimiento anormal de los tallos de arroz, y del que no se describen efectos hormonales sobre ra?ces..

8- Patogenicidad sobre las plantas. Entre los hongos y las bacterias del suelo existen muchos que son perjudiciales para las plantas. Por ejemplo:
           Hongos: Phytium sp., Rhizoctonia sp., Fusarium sp.
           Bacterias: Xantomonas sp., Pseudomonas sp., Erwinia sp.
Deben considerarse adem?s los diferentes virus que pueden ser transmitidos por nematodos..

9- Hongos par?sitos y predadores de nematodos. Existen unas pocas especies de hongos cuya fuente de alimento es la depredaci?n o parasitismo de nematodos . Estos  ?ltimos no necesariamente son los que causan da?os a las ra?ces de las plantas, sin? tambi?n de especies que se alimentan de algas y otros microorganismos..

10- Efecto depresivo tras la adici?n de materia org?nica con una relaci?n C/N alta (paja, por ejemplo). Los microorganismos, al necesitar para su crecimiento m?s nitr?geno del que tiene la materia org?nica aportada, lo toman del medio. Por ello, los cultivos se ven afectados denotando una carencia temporal de nitr?geno. Al evolucionar los ciclos degradativos el efecto desapararece, pero antes, las plantas han visto reducida su producci?n a menos que se a?ada nitr?geno..


Organismos sapr?fitos
 Existen numerosos organismos sapr?fitos en el suelo, los cuales tienen un importante papel en la transformaci?n de la materia org?nica previa a la acci?n de los microorganismos .
 La acci?n de los sapr?fitos es interesante por dos motivos:

 a)reciclaje de restos org?nicos,  facilitando la formaci?n de ?cidos h?micos y f?lvicos, y mejorando la cadena que devuelve los nutrientes al suelo .
 b)favorecen la competencia de los microoganismos sapr?fitos, frente a los parasitos estrictos de plantas..

 

 Se pueden mencionar como sapr?fitos los ?caros orib?tidos, insectos de los ?rdenes Thysanura, Diplura y Protura, algunos insectos de los ?rdenes Collembola y Ephemeroptera, etc .
 Existe una estrecha relaci?n entre el tipo de suelo y humus y las especies y poblaciones existentes.
 Los ?caros orib?tidos son los que est?n en mayor n?mero en el suelo,  si este tiene materia org?nica y el microclima es adecuado. En ocasiones tambi?n se pueden encontrar en las partes bajas de las plantas, pero sin apenas causar da?o a las mismas .
 En el orden Collembola tambi?n se encuentran especies que se alimentan de las plantas, y en el orden Ephemeroptera se pueden hallar unas pocas especies predadoras.

  Lombrices y suelo
 Adem?s de los microorganimos  y de los insectos sapr?fitos existen otros animales que viven en el suelo y ejercen una importante influencia sobre sus caracter?sticas. Por ejemplo las hormigas, y especialmente las lombrices. A diferencia de otros animales de mayor tama?o, excavan el suelo sin da?ar a las ra?ces de las plantas, removi?ndolo y aire?ndolo .
 Es de destacar el papel de las lombrices, cuyos principales efectos sobre el suelo son:

 +Acci?n de arado, removiendo y aireando el suelo, tal que evitan la compactaci?n producto de el paso de maquinaria o/y la inexistencia de ra?ces de plantas herb?ceas. Al mejorar la ventilaci?n y modificar el pH favorecen la actividad microbiana (bacterias y hongos) .
 +La excreci?n de estos gusanos, mezcla de materia mineral no digerida y materia org?nica digerida, suele ser mucho m?s rica en elementos minerales que la de su entorno. No debe despreciarse esta aportaci?n (10000 -18000 Kg/Ha), que existiendo abundante materia org?nica se puede observar como un aporte nutricional de magnitud parecida al de los abonos qu?micos .
 +Formaci?n de estructuras granulares de peque?o tama?o provenientes de la evoluci?n de los desechos. Estas estructuras son estables debido a una buena mezcla de materia org?nica y mineral (formaci?n de complejo arcilloso-h?mico), y tambi?n debido a los exudados de las colonias de microorganismos presentes en el intestino de las lombrices y en la propia excreci?n. Estas colonias adem?s de mejorar la degradaci?n y agregaci?n, tambi?n actuan como sembradoras de microorganismos en el suelo .
 +Debido a la acci?n formadora de complejo arcilloso-h?mico, las propiedades fertilizantes del suelo mejoran debido a un aumento de la capacidad de retenci?n de nutrientes.
 +Mejora de la capacidad de retenci?n de agua gracias al complejo arcilloso-h?mico, y de la infiltraci?n de la misma gracias a la mejor estructura del suelo, y a las galer?as.
 +Facilidad de penetraci?n de las ra?ces de los cultivos en el suelo .
 +Las lombrices son una reserva viva de elmentos minerales, y en especial de algunos amino?cidos como la lisina y la metionina .

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 Deben distinguirse tres grupos de lombrices, en funci?n de su h?bitat, epigeos, an?cidos, y endogeos. Los primeros viven en la superficie, los segundos a profundidades moderadas (hasta un metro), y los terceros se pueden hallar hasta a dos metros de profundidad. Los gusanos an?cidos acostumbran a hacer galer?as verticales, y los end?geos horizontales. La longitud de estas ?ltimas suele superar el centenar de metros. La alimentaci?n de los tres grupos var?a con mayor o menor cantidad de materia org?nica en la dieta, en funci?n de la profundidad en que viven..

 Las condiciones de vida de las lombrices es relativamente amplio, soportando un intervalo de pH entre 3 y 8, y cuyo factor m?s limitante es la falta de humedad. Bajo condiciones de sequ?a suelen crear formas resistentes hata que pasa el periodo. Especialmente las lombrices ep?geas tienen problemas de supervivencia en suelos desnudos como los de los cultivos. Ello es debido a las altas temperaturas y sequedad, falta de residuos org?nicos, y exposici?n a sus depredadores .Los suelos que prefieren las lombrices son aquellos que conservan una cierta humedad, y que son ricos en materia org?nica. Este ?ltimo factor es direcamente responsable  de la mayor o menor abundancia de lombrices, encontr?ndose diferencias de cientos de miles de individuos por Ha entre suelos en los que aplica esti?rcol y en los que no. Por otra parte, diversas especies de zonas calc?reas precisan la presencia de dicho elemento para su supervivencia..

 En las regiones templadas de Europa existen m?s de dos centenares de especies de lombrices, capaces de realizar su labor sin problemas de adaptaci?n al medio. En estas regiones las lombrices ingieren y excretan m?s de trescientas toneladas de tierra por a?o y hect?rea. En los tr?picos la cifra es el triple ..

 La acci?n humana sobre el suelo, y los residuos de plaguicidas son problemas que dificultan una poblaci?n adecuada de lombrices..

es de gran importancia la funcion que ejercen los M.o. en el suelo ya que contribuyen ala fertilidada de este si no tambien a permenencia de suelos principalmente los forestales.

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